Cada año los patógenos infecciosos, incluidas plagas y enfermedades, causan importantes pérdidas de cosecha a nivel global al reducir tanto los rendimientos de los cultivos, como la calidad de los frutos u órganos cosechados. Las pérdidas debidas al ataque de estos agentes se estiman en torno al 20-40%, lo cual se traduce en una fuerte repercusión económica. Una alternativa viable para el control de estos patógenos es el control biológico por medio de microorganismos endófitos que aportan, además, el tan necesario equilibrio del sistema.
Mila Santos, Fernando Diánez, Brenda Sánchez, Alejandro Moreno. Protección de Cultivos – Departamento Agronomía. Universidad de Almería.
Los microorganismos probióticos vegetales, también conocidos como bioprotectores, biocontroladores, biofertilizantes o bioestimulantes, son microorganismos beneficiosos que proporcionan una alternativa al uso de pesticidas de síntesis y fertilizantes, reduciendo los problemas medioambientales y de salud pública.
El uso de microorganismos como agentes de control biológico (ACB) de enfermedades es una de las claves para una producción con menos residuos fitosanitarios y mayor seguridad alimentaria. Además, muchos de los ACB comercializados actúan como promotores del crecimiento de las plantas.
Esta circunstancia permite actuar sobre otro de los importantes problemas de los sistemas de producción intensiva, la contaminación ambiental por el uso excesivo de fertilizantes. La búsqueda de nuevas herramientas para reducir el uso de plaguicidas y fertilizantes químicos es un objetivo que debe alcanzarse a medio plazo.
Beneficios de la aplicación de Trichoderma
En las últimas décadas, el uso de microorganismos promotores del crecimiento de las plantas (PGPM) y de agentes de control biológico (ACB) ha aumentado enormemente en la agricultura. Entre los numerosos microorganismos utilizados como PGPM o ACB, bacterias y hongos son las más aplicados frente a agentes causantes de enfermedades aéreas y de suelo en plantas. Sin embargo, la gran estrella del control biológico sigue siendo Trichoderma. Numerosas especies de este género han sido descritas como ACB frente a fitopatógenos tales como T. harzianum, T. viride, T. atroviride, T. virens, T. longibrachiatum, T. polysporum, T. stromaticum, T. hamatum, T. asperellum, T. citrinoviride, T. saturnisporum, T. aggressivum, entre otras (Sánchez-Montesinos et al., 2021).
Las especies de Trichoderma tienen actividad antagónica contra varios patógenos de plantas transmitidos por el suelo y por el aire, principalmente hongos como Fusarium oxysporum, F. solani, B. cinerea, S. sclerotiorum, S. minor, Rhizoctonia solani, Phytophthora capsici, Phytophthora parasitica, Chondrostereum purpureum, Macrophomina phaseolina, Podosphaera xanthii, Alternaria alternata, Pythium aphanidermatum y Pythium ultimum, entre muchos otros.
- Alto potencial competitivo y reproductor
Figura 1. Características para el éxito de Trichoderma.
El éxito de la aplicación de Trichoderma en agricultura se basa en los múltiples beneficios que genera en las plantas (figura 1). Así, el género Trichoderma se caracteriza por su alto potencial competitivo y reproductor, presentando una gran habilidad de supervivencia en condiciones desfavorables o condiciones de estreses abióticos, como salinidad, estrés hídrico o por presencia de diferentes tóxicos, tales como fungicidas, entre otros.
Un potente sistema metabólico y el desarrollo de elevadas densidades de población asociado a un rápido crecimiento son aptitudes esenciales que deben presentar los ACB para conseguir una competición eficaz por los recursos. No obstante, aunque la exclusión de nicho es un mecanismo común en muchos ACB parece ser que este nunca ocurre solo, sino más bien en conjunto con el resto de mecanismos, tales como la producción de metabolitos antimicrobianos (antibióticos, compuestos volátiles o toxinas varias) capaces de inhibir el desarrollo o incluso matar a agentes fitopatógenos.
Algunos de estos compuestos son la gliotoxina sintetizada por T. virens capaz de controlar hongos fitopatógenos como Sclerotium rolfsii o Phytophthora capsici; o las tricodermarinas G-N y tricotecenos producidas por diversas especies de Trichoderma (como T. brevicompactum y T. koningiopsis) eficaz frente a numerosos patógenos vegetales como Aspergillus fumigatus, Botrytis cinera, Cochliobolus miyabeanus, F. oxysporum f. sp. cucumerinum, F. oxysporum f. sp. niveum, Phomopsis asparagi y Pyricularia oryzae.
- Fuerte agresividad frente a patógenos
Figura 2. Raíz de tomate colonizada por Trichoderma aggressivum f.sp europaeum.
Esa alta capacidad de multiplicación y competición también se considera una ventaja desde el punto de vista de su multiplicación sobre un sustrato económico, para el desarrollo de un formulado comercial y obtención de esporas viables. De nada sirve tener un buen ACB si después solo produce micelio o el coste de producción es muy elevado. Asimismo, presenta una alta eficiencia en la captación de nutrientes, una eficiente promoción del crecimiento vegetal y capacidad para modificar la rizosfera así como la estructura de la raíz en la cual se establece (figura 2).
Esto supone la formación de una barrera frente al ataque de fitopatógenos, así como una producción directa de metabolitos por parte de Trichoderma justo en los posibles puntos de entrada de fitopatógenos de suelo. Presenta una fuerte agresividad frente a fitopatógenos e induce mecanismos de defensa en la planta, entre otros muchos beneficios, por lo que además de controlar enfermedades de suelo, también es controlador de enfermedades aéreas.
Estas propiedades de Trichoderma ha dado lugar a que sea uno de los hongos más estudiados para su uso en agricultura y por ello existen numerosos formulados comerciales a nivel mundial con diferentes especies de Trichoderma. En muchos casos, los formulados contienen mezclas de diferentes especies que permiten un incremento de los efectos beneficiosos, directos e indirectos sobre la planta.
- Incremento del desarrollo vegetal y del rendimiento del cultivo
Figura 3. Efecto de la aplicación de Trichoderma (izquierda) en plántulas de pimiento en condiciones de semillero.
Numerosos estudios reportan los beneficios de su aplicación en el desarrollo vegetal e incluso en incrementos en el rendimiento de los cultivos. Así, la aplicación de distintas especies de Trichoderma, tanto en el suelo como aplicadas a semillas, permite la multiplicación del hongo de manera conjunta con el sistema radicular en desarrollo dando lugar a incrementos del vigor de las plántulas (figura 3).
La habilidad para colonizar raíces de plantas a partir de estructuras como los apresorios, tiene un efecto directo en el incremento en el vigor y germinación de las semillas. Esto sugiere que uno de los puntos de partida para su aplicación debe ser el semillero o vivero en el caso de especies hortofrutícolas, ornamentales o forestales, lo que permitiría la colonización temprana de las raíces por Trichoderma, antes del establecimiento de las plántulas en el campo. La aplicación de PGPM a las semillas permite utilizar una menor concentración de esporas, al tiempo que garantiza que los PGPM sean fácilmente accesibles en la germinación y durante las primeras etapas de desarrollo de la planta, estimulando un establecimiento sano y rápido y, en consecuencia, maximizando la producción del cultivo.
Sin embargo, la aplicación directa de diferentes aislados o especies de Trichoderma a las semillas no siempre tiene efectos beneficiosos pudiendo disminuir el porcentaje de germinación de las semillas, así como la longitud de las radículas y los brotes. Por ello, la aplicación de cualquier microorganismo en condiciones de semillero comercial requiere de la optimización de la dosis de aplicación para cada especie vegetal siendo un factor muy importante que debería considerarse, entre otros, para que las empresas y los productores puedan adoptar esta tecnología con mayor seguridad.
El crecimiento de las plantas y la mejora del rendimiento por parte de las especies de Trichoderma se ha descrito en muchos cultivos, incluyendo cultivos hortícolas (como el pepino, el melón, las judías, el pimiento dulce, el tomate, la lechuga y las fresas), cultivos de grano (como el maíz, el trigo y la soja) y plantas forestales (como el pino).
- Aumenta la solubilidad de micronutrientes
Las especies de Trichoderma pueden promover el crecimiento de las plantas debido a su capacidad para mejorar la solubilidad de los micronutrientes del suelo (Fe, Zn, Cu y Mn) y los macronutrientes (P); también pueden mejorar el enraizamiento mediante la producción de sideróforos, enzimas solubilizadoras de fosfato y fitohormonas como el ácido indol-acético (AIA). Sin embargo, no está claro aún esa relación directa entre producción de AIA y promoción del crecimiento vegetal, porque existen numerosas especies capaces de producir AIA, pero no promueven el crecimiento vegetal, siendo la producción de estos compuestos una cualidad dependiente de la cepa y no de la especie de Trichoderma. Las especies de Trichoderma son hongos colonizadores de raíces; su aplicación a diversos cultivos produce una alteración de varios parámetros morfológicos de las plantas, mejorando la germinación, el enraizamiento y provocando una floración temprana.
- Actúa como promotor del crecimiento
Figura 4. Antagonismo microbiano in vitro de Pythium aphanidermatum mediante la utilización de T. longicrachiatum H1 obtenida de raíces de Posidonia oceanica y Trichoderma aggressivum obtenida de champiñones enfermos por el moho verde. El antagonismo está realizado a concentraciones de sal en el medio de 20 g/l.
La eficacia de los microorganismos como promotores del crecimiento dependen del cultivo, dosis y formas de aplicación, el manejo, las condiciones del suelo o la fertirrigación, la temperatura, la salinidad y la presencia de metales pesados o pesticidas, entre otros muchos factores. Las condiciones de salinidad, provocadas en muchos casos por la excesiva fertilización química en la horticultura intensiva, pueden poner en duda la eficacia de estos ACB. Esto puede ser solventado con la utilización de aislados de Trichoderma obtenidos de zonas salinas e incluso la utilización de especies marinas (figura 5).
En la figura 4, se puede observar como T. longibrachiatum H1, cepa marina obtenida de raíces de P. oceanica, no pierde la capacidad de ejercer el antagonismo microbiano ni de multiplicarse a concentraciones de sal de 20 g/l en el medio, mientras que T. aggressivum no es capaz de crecer a esas concentraciones de sal y, por tanto, no puede controlar el avance de Pythium. En la figura 4 también es importante destacar como los fitopatógenos se adaptan a las distintas condiciones del medio y crecen en medio salinos.
- Competencia, micoparasitismo y la producción de compuestos antifúngicos
Figura 5. Micoparasitismo de Trichoderma aggressivum al micelio de S. sclerotiorum.
Se ha demostrado ampliamente que este género presenta la mayoría de los mecanismos identificados en el control biológico. Estos son: competencia por los recursos (espacio y nutrientes), producción y excreción de metabolitos (antibióticos, enzimas que degradan la pared celular, sideróforos), micoparasitismo sobre hongos fitopatógenos y sus estructuras de resistencia (figura 5) y la inducción de respuestas de defensa (resistencia sistémica adquirida, resistencia sistémica inducida y respuesta hipersensible).
Entre ellos, la competencia, el micoparasitismo y la producción de compuestos antifúngicos se consideran los mecanismos más importantes. Uno de sus principales mecanismos, el micoparasitismo, se basa en el reconocimiento, unión y la ruptura de la pared celular del hongo huésped mediante multitud de enzimas, principalmente quitinolíticas y glucanolíticas (Monte, 2001).
Estas enzimas hacen de Trichoderma un buen agente de control biológico no sólo de fitopatógenos fúngicos o bacterianos, sino también frente a nematodos y plagas. En la figura 6 se puede observar el parasitismo de Trichoderma en la especie Rhopalosiophum padi, pulgón del cereal, tanto por contacto como por ingesta.
- Combinación de tratamientos herramientas biológicas y químicas
Figura 6. Parasitismo de Trichoderma en la especie Rhopalosiophum padi, pulgón del cereal, tanto por ingesta como por contacto.
Existen numerosas referencias basadas en el importante papel que desempeñan diferentes especies de Trichoderma tanto en la promoción de las plantas como en el control biológico de enfermedades. La caracterización de los mecanismos implicados está bien estudiada y en continuo desarrollo. Sin embargo, en la horticultura intensiva bajo plástico, los beneficios de la aplicación de bioestimulantes o biofungicidas basados en Trichoderma u otros microorganismos están en entredicho, debido a la percepción que tienen los agricultores de la baja eficacia de estos productos como controladores de enfermedades cuando se comparan con la rápida respuesta que presentan los fertilizantes o fungicidas químicos. Es importante evaluar la compatibilidad de los agentes de control biológico y los agroquímicos mediante el uso de una combinación de herramientas químicas y biológicas. Los tratamientos químicos deben basarse en la selección de agroquímicos con el menor impacto sobre los agentes de control biológico.
Los cambios actuales en la legislación en cuanto a la reducción de las materias activas y la comercialización de bioestimulantes y bioplaguicidas, junto con la necesidad de aumentar la sostenibilidad de la agricultura en términos de salud pública y medio ambiente, requieren el uso de PGPM como un elemento clave en la horticultura intensiva.
Bibliografía
Monte, E. Understanding Trichoderma: between biotechnology and microbial ecology. Int. Microbiol. 2001, 4, 1–4. doi.org/ 10.1007/s101230100001.
Sánchez-Montesinos, B., Santos, M., Moreno-Gavira, A., Marín-Rodulfo, T., Gea, F.J. Diánez, F. Biological Control of Fungal Diseases by Trichoderma aggressivum f. europaeum and Its Compatibility with Fungicides. J. Fungi 2021, 7, 598. https://doi.org/10.3390/jof7080598.
