En este trabajo se hace una revisión de la sintomatología y epidemiología de las principales enfermedades de la madera de la vid, y se presentan los primeros resultados de etiología de estas enfermedades obtenidos en la región de Montilla-Moriles, en los que se identifican especies de hongos patógenos asociados a las cinco principales enfermedades de la madera de la vid.

C. Agustí-Brisach, R. Franco, A. López-Moral, M.C. Raya-Ortega, L.F. Roca y A. Trapero.
Grupo de Patología Agroforestal, Departamento de Agronomía, ETSIAM, Universidad de Córdoba.

El cultivo de la vid es uno de los más importantes y con mayor impacto socio-económico en España, con una superficie total de ≈957.573 ha, de las cuáles ≈34.300 ha se encuentran en Andalucía (Magrama, 2016). En los últimos años la evolución de la superficie cultivada de vid ha sido descendente, debido entre otros motivos a la grave problemática de las enfermedades de la madera.

La superficie de viñedo cultivada en la DOP a finales de los años 70 alcanzaba aproximadamente las 20.000 ha. Desde entonces ha ido disminuyendo progresivamente con el tiempo y hoy en día es del orden de cuatro veces inferior.

Esta situación pone en alerta al sector vitivinícola por la pérdida progresiva de las plantaciones de la variedad autóctona Pedro Ximénez como consecuencia de las dificultades tanto de conservar las plantaciones tradicionales en vaso, como de establecer nuevas plantaciones con buen estado fitosanitario.

Estas dificultades tanto en la conservación de plantaciones tradicionales como del establecimiento de nuevas plantaciones se deben en gran medida a la creciente problemática de los hongos de madera en esta zona de cultivo, y a que actualmente se desconoce cuál es la situación real de estos patógenos en la región de Montilla-Moriles, así como en Andalucía en general.

La gravedad de estas enfermedades en el cultivo de la vid y la escasez de información sobre la situación real de estas enfermedades en Andalucía ponen de manifiesto la necesidad de realizar estudios etiológicos para su correcto diagnóstico con el objetivo de conocer la incidencia de las diferentes enfermedades de madera, y poder establecer estrategias de control efectivas.

En este sentido, en el presente artículo se hace una revisión de la sintomatología y epidemiología de las principales enfermedades de la madera de la vid, y se presentan los primeros resultados obtenidos de la identificación de especies fúngicas asociadas a las enfermedades de madera de la vid en la región de Montilla-Moriles afectando principalmente a la variedad Pedro Ximénez.

 

Enfermedades de la madera

Las enfermedades de la madera se encuentran entre los problemas fitosanitarios más perjudiciales que afectan al cultivo de la vid, tanto en planta joven como adulta. Diversos factores como la intensificación del cultivo, el uso de material vegetal de propagación de baja calidad sanitaria, la prohibición en el uso del arsenito sódico, la realización de podas cada vez menos esmeradas, y la escasa protección de las heridas de poda, entre otros, han contribuido a un aumento considerable de la incidencia de las enfermedades de la madera de la vid en todo el mundo en las últimas dos décadas.

Concretamente en España, las enfermedades más importantes detectadas en la actualidad son yesca y enfermedad de Petri en planta adulta; y enfermedad de Petri, pie negro y decaimiento por Botryosphaeria en plantaciones jóvenes (Gramaje y Armengol, 2011; Agustí-Brisach y Armengol, 2013; Agustí-Brisach et al., 2013a).

Foto 1. (a) Cepa en espaldera con síntomas de decaimiento general causados por enfermedades de la madera de la vid; (b) brazo muerto por decaimiento causado por Botryosphaeria; (c) cepa en vaso mostrando síntomas típicos de yesca; y (d) hojas cloróticas rodeadas de puntos irregulares entre las venas o en los márgenes de las hojas, evolucionando a necrosis como consecuencia de ataques de yesca.

Estas enfermedades afectan tanto a plantaciones adultas (más de ocho años) como a plantaciones jóvenes (menos de ocho años). Existe gran diversidad de especies fúngicas entre los agentes causales de las enfermedades de madera de la vid, causando todos ellos un síntoma común que consiste en una alteración interna de la madera de la planta, la cual puede ser por necrosis o podredumbre seca.

Como consecuencia, la planta muestra menor vigor y desarrollo, ausencia o retraso de la brotación, acortamiento de entrenudos, y clorosis en hojas y/o marchitez, provocando un decaimiento general de la planta que puede causar la muerte de la misma (foto 1a).

Estos síntomas externos generales que causan todos los hongos asociados a las enfermedades de madera dificultan el diagnóstico exacto de los agentes causales que están provocando la muerte de la planta mediante la observación directa de síntomas externos. Por ello, un correcto diagnóstico de la enfermedad requiere de la observación de los síntomas internos en la madera afectada, que diferirán en función del tipo de enfermedad de madera que esté afectando a la planta (foto 2). Además, cabe destacar la alta frecuencia en la que podemos encontrar infecciones conjuntas de varios patógenos de madera en una misma planta (fotos 2b y 2d), aspecto que hace aún más complejo un diagnóstico preciso de la enfermedad.

Sintomatología, agentes causales y epidemiología

Decaimiento por Botryosphaeria

El síntoma típico de esta enfermedad es la necrosis sectorial de la madera de los brazos o del tronco principal de las plantas (fotos 2e y 2f), observándose el decaimiento progresivo de brazos o la muerte de plantas (foto 1b) (Úrbez-Torres, 2011).

Esta enfermedad está causada por un gran número de especies fúngicas de la familia Botryosphaeriaceae, siendo las más frecuentes en España Diplodia seriata y Neofusicoccum parvum (García-Jiménez et al., 2010). Estos hongos se caracterizan por producir picnidios en la madera afectada cuando las condiciones de humedad y temperatura son adecuadas para su desarrollo. Las esporas (picnidiosporas) son dispersadas por el viento y por el impacto de las gotas de agua durante las lluvias.

Estos hongos también tienen una fase de reproducción sexual en invierno durante la cual forman peritecios en los restos de madera muerta (en vides afectadas o restos de poda) en los que se forman ascas y ascosporas que también pueden servir de fuente de inóculo para infecciones tempranas, al inicio del ciclo productivo de la planta.

La infección de estos hongos se produce principalmente cuando las esporas se depositan sobre las heridas de poda, y germinan penetrando en el interior de los tejidos vegetales (García-Jiménez et al., 2010; Agustí-Brisach et al., 2015).

Yesca

Las hojas de las plantas afectadas adquieren un color verde claro volviéndose cloróticas progresivamente, desarrollándose puntos irregulares entre las venas o en los márgenes de las hojas, que se extienden hacia el exterior de las partes distales de los brotes evolucionando posteriormente a necrosis (fotos 1c y 1d).

El síntoma más común es una podredumbre seca de la madera, característicamente blanda, interna, y de color crema o amarillento (foto 2g). La podredumbre comienza normalmente a partir de una herida de poda y aparece separada por una línea negra de otra zona más exterior, de consistencia dura, en la que se pueden apreciar puntos o estrías necróticas (foto 2g).

 

Foto 2 (parte 1). Síntomas internos en la madera causados por los hongos asociados a las enfermedades de la madera de la vid: (a) punteaduras negras en los vasos xilemáticos de vid joven causadas por Enfermedad de Petri; (b-d) secciones de madera con infecciones mixtas de varios patógenos de madera.

Esta enfermedad está causada por los hongos basidiomicetos Fomitiporia mediterranea y, con mucha menor frecuencia, Stereum hirsutum. De la línea negra y puntos y estrías necróticas se aíslan mayoritariamente ascomicetos asociados a la enfermedad de Petri, como son Phaeoacremonium spp., Phaeomoniella chlamydospora y Cadophora luteo-olivacea. Cualquier tipo de herida en la planta favorece la infección de estos hongos (Mugnai et al., 1999; García-Jiménez et al., 2010).

Enfermedad de Petri

La enfermedad de Petri es característica de vides jóvenes, apareciendo sus síntomas pocos años después de la plantación. Los síntomas asociados a esta enfermedad consisten en un retraso del desarrollo y escasa vitalidad de las plantas mostrando brotación reducida o retrasada, brotes con entrenudos cortos, hojas de menor tamaño y cloróticas y, finalmente, la muerte de las plantas (García-Jiménez et al., 2010).

La enfermedad afecta a la parte basal del patrón, colonizando los tejidos xilemáticos, de modo que al realizar cortes transversales y longitudinales de la madera se observan pequeñas punteaduras o estrías necróticas, respectivamente, correspondientes a los vasos afectados por la enfermedad (fotos 2a y 2h), observándose en ocasiones exudaciones gomosas. La obstrucción de los vasos xilemáticos provoca una insuficiencia hídrica y la escasez de suministro de nutrientes a las partes vegetativas de la planta provocando el decaimiento general de la planta (García-Jiménez et al., 2010).

Los agentes causales son Phaeoacreomonium spp., Phaeomoniella chlamydospora y Ca. luteo-olivacea (Gramaje y Armengol, 2011). Además, estos hongos están asociados a la yesca en planta adulta, ya que actuarían previamente en la degradación de la madera, favoreciendo la colonización posterior de ésta por F. mediterranea y S. hirsutum (García-Jiménez et al., 2010).

Los hongos causantes de la enfermedad de Petri se consideran hongos de suelo pudiendo infectar a las plantas a través de las heridas provocadas en el sistema radicular o en la parte basal del patrón en contacto con el suelo. Estos hongos pueden sobrevivir en los viñedos en hospedantes alternativos como las malas hierbas (Agustí-Brisach et al., 2011). Además, también pueden infectar de forma aérea a través de la infección de las heridas de poda (Agustí-Brisach et al., 2015).

Eutipiosis

Los síntomas típicos son presencia de brotes raquíticos con entrenudos cortos y pequeños en las plantas afectadas, y hojas con clororis y/o necrosis marginal e internervial con tejido muerto. En el tronco y brazos se observa una necrosis sectorial de color marrón oscuro, en forma de cuña, que provoca la muerte de brazos, y progresivamente la muerte total de la planta.

Foto 2 (parte 2). Síntomas internos en la madera causados por los hongos asociados a las enfermedades de la madera de la vid: (e-f) secciones de madera afectadas de decaimiento por Botryosphaeria; (g) podredumbre blanda, interna, de color crema o amarillento causada por yesca, separada por una línea negra de otra zona más exterior de consistencia dura; y (h) detalle de vasos xilemáticos necrosados en madera de planta adulta causados por la Enfermedad de Petri.

En España, esta enfermedad está causada principalmente por el hongo ascomiceto Eutypa lata y, en menor medida, por otras especies pertenecientes a la familia Diatrypaceae, de las cuales se han referenciado hasta cuatro de ellas en madera afectada por esta enfermedad: Anthostoma decipiens, Cryptovalsa ampelina, Eutypella citricola y Eutypella microtheca (Luque et al., 2012).

Eutypa lata produce estromas en la madera afectada formando peritecios (estructuras de reproducción sexual). Las ascosporas se liberan a lo largo del año diseminándose por el viento, y los conidios se diseminan principalmente por el impacto de las gotas de lluvia, penetrando en la planta a través de las heridas de poda realizadas durante el invierno o inicios de primavera, infectando y colonizando la madera (Bertsch et al., 2013).

Pie negro

Esta enfermedad se caracteriza por afectar al sistema radical y a la base del patrón de plantas jóvenes, provocando lesiones necróticas que resultan en una reducción de la masa radicular (foto 3a).

En la madera del portainjerto puede observarse una necrosis generalizada que se inicia desde la base del mismo y se extiende hacia arriba. En cortes transversales, estas lesiones necróticas pueden ir desde la médula hasta la corteza (fotos 3b y 3c). Como consecuencia, las plantas infectadas presentan una reducción del desarrollo y menor vigor, ausencia o retraso de la brotación, acortamiento de entrenudos, clorosis en hojas y/o marchitez, y un decaimiento general que puede acabar con la muerte de la planta (foto 3d).

Foto 3. Pie negro de la vid en nueva plantación: (a) falta de desarrollo del sistema radical de plantas injertadas con necrosis en la parte basal del patrón; (b-c) necrosis generalizada de la madera de la parte basal del patrón; y (d) planta injertada de vivero con desarrollo raquítico tras la plantación.

Los agentes causales de esta enfermedad pertenecen a los géneros Campylocarpon, Cylindrocarpon, Cylindrocladiella, Dactylonectria e Ilyonectria. Estos hongos infectan las plantas a través de heridas en las raíces o en la parte basal del patrón que está en contacto con el suelo (Agustí-Brisach y Armengol, 2013).

Cabe destacar, que estos patógenos son frecuentes en vivero donde pueden aislarse de las raíces y de la base del patrón tanto de plantas madre, como de planta injertada, por lo que el material de propagación de vid podría estar ya infectado al establecer una nueva plantación (Agustí-Brisach et al., 2013b).

Algunos de estos hongos producen estructuras de resistencia (clamidosporas) que les permiten sobrevivir durante largo tiempo en ausencia de su hospedante, siendo el suelo una importante fuente de inóculo (Agustí-Brisach et al., 2014). Las malas hierbas también son hospedantes alternativos de estos patógenos que les permitirán sobrevivir en los viñedos durante largos periodos de tiempo (Agustí-Brisach et al., 2011).

El caso concreto de la región de Montilla-Moriles

Durante la primavera y el verano de 2016, el Grupo de Investigación en Patología Agroforestal de la Universidad de Córdoba realizó prospecciones en un total de veintitrés parcelas de vid con síntomas de decaimiento localizadas en la región de Montilla-Moriles. Entre ellas, había plantaciones adultas tanto tradicionales como en espaldera, y plantaciones jóvenes. La mayoría de las parcelas estaban cultivadas con la variedad Pedro Ximénez.

Foto 4 (parte 1). Colonias de las principales especies fúngicas asociadas con las enfermedades de la madera de la vid identificadas en la región de Montilla-Moriles: (a-d) decaimiento por Botryosphaeria (a, Diplodia corticola; b, D. seriata; c, Neofusicoccum mediterraneum; d; N. parvum); (e-g), Enfermedad de Petri (e,Cadophora luteo-olivacea, f, Phaeoacremonium minimum).

En cada una de ellas, se tomaron muestras de madera de plantas sintomáticas. En laboratorio, las muestras de madera se procesaron siguiendo los protocolos establecidos para el aislamiento de hongos en medio de cultivo, y su posterior identificación tanto en base a caracteres morfológicos como moleculares. El aislamiento de los hongos causantes de estas enfermedades fue frecuente en todos los viñedos afectados, tanto en planta joven como adulta.

Se identificaron hongos asociados a las cinco enfermedades de madera descritas anteriormente: decaimiento por Botryosphaeria: Diplodia corticola (foto 4a), D. seriata (foto 4b), Neofusicoccum mediterraneum (foto 4c) y N. parvum (foto 4d); Enfermedad de Petri: Cadophora luteo-olivacea (foto 4e), Phaeoacremonium iranianum, P. minimum (foto 4f) y Phaeomoniella chlamydospora (foto 4g); eutipiosis: Cryptovalsa ampelina (foto 4h) y Eutypa lata (foto 4i); Pie negro: Dactylonectria alcacerensis (foto 4j), Da. novozelandica (foto 4k) e Ilyonectria liriodendri; y yesca: Fomitiporia mediterranea (foto 4l) (cuadro I).

Estos resultados ponen de manifiesto la necesidad de seguir investigando en la etiología de estas enfermedades en Andalucía para ampliar el conocimiento sobre su incidencia y generar las bases de conocimiento necesarias para poder realizar estudios epidemiológicos y de control encaminados a prevenir y paliar la enfermedad. Sin embargo, la obtención de financiación para seguir investigando las enfermedades de la madera de la vid en Andalucía supone un factor crítico a día de hoy para la continuidad de dicha línea de investigación.

 

Estrategias de manejo para su control y perspectivas futuras

Actualmente, no existen estrategias de manejo que permitan un control óptimo de las enfermedades de la madera de la vid. Desde la prohibición del uso del arsenito sódico, y la sustitución de esta materia activa por fungicidas menos efectivos, se ha venido observando un aumento progresivo de las enfermedades de la madera de la vid en todo el mundo. Debido a la poca eficacia de los tratamientos fungicidas, la mayoría de estudios realizados en los últimos años para el control de estas enfermedades han sido enfocados desde el punto de vista de la prevención y del uso de adecuadas prácticas culturales.

La prevención de las enfermedades de la madera de la vid tiene que llevarse a cabo desde el momento en el que adquirimos el material vegetal para establecer una nueva plantación.

Estudios recientes indican que las plantas procedentes de vivero pueden estar infectadas con una frecuencia elevada por los patógenos asociados a las enfermedades de la madera (Agustí-Brisach et al., 2013b). En este sentido, los tratamientos por termoterapia con agua caliente al material vegetal en estado latente a 53ºC durante 30 min son capaces de eliminar estos patógenos del material de propagación sin que este pierda viabilidad del material vegetal (Gramaje, 2017).

Foto 4 (parte 2). (e-g), Enfermedad de Petri (g, Phaeomoniella chlamydospora); (h-i), Eutipiosis (h, Cryptovalsa ampelina; i, Eutypa lata); (j-k), Pie negro (j, Dactylonectria alcacerensis; k, Da. novozelandica); (l) yesca (Fomitiporia mediterranea).

El uso de agentes de biocontrol, como Pythium oligandrum y Trichoderma atroviride, ha resultado efectivo para reducir la infección de estos hongos en vivero. Recientemente, cepas bacterianas aisladas de la madera de la vid y del hollejo de la uva han resultado ser antagonistas de las especies N. parvum y P. chlamydospora (Gramaje, 2017).

El uso de portainjertos y variedades resistentes para un manejo integrado de estas enfermedades está resultando de gran interés en los últimos años. Actualmente, éstas son líneas de investigación activas de las que se espera obtener importantes resultados para el control y prevención de las enfermedades de la madera de la vid en un futuro próximo (Gramaje, 2017).

Una vez establecida la plantación, se recomienda encarecidamente realizar un manejo adecuado del cultivo, particularmente en lo relativo a la poda, y el uso de las buenas prácticas culturales. Evitar las situaciones de estrés hídrico sin dar riegos excesivos y realizar una fertilización adecuada sin forzar la producción serán prácticas esenciales que deberán llevarse a cabo durante los primeros años de la plantación.

La protección de las heridas de poda mediante el pintado con soluciones fungicidas evitará en gran medida la infección de las plantas por parte de los hongos de dispersión aérea. Los restos de poda son una importante fuente de inóculo de estos patógenos, por lo que se recomienda su destrucción tras la poda retirando del campo todos los restos de material vegetal podado (Agustí-Brisach et al., 2013a).

 

Agradecimientos

Los autores agradecen a los viticultores de la DOP Montilla-Moriles por permitir el acceso a sus parcelas para la toma de muestras, y al Consejo Regulador de la DOP, en particular a Juan Portero y Ángela Portero, por su atención en la localización de las parcelas afectadas y la ayuda en la toma de muestras.